Elaborazione sottocorticale conservata in visuo

Nature Communications volume 13, numero articolo: 4699 (2022) Citare questo articolo

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La stabilizzazione dello sguardo compensa i movimenti della testa o dell'ambiente esterno per ridurre al minimo la sfocatura dell'immagine. Le informazioni multisensoriali stabilizzano la scena sulla retina attraverso i riflessi vestibolo-oculari (VOR) e optocinetici (OKR). Mentre l'organizzazione dei circuiti neuronali alla base del VOR è ben descritta nei vertebrati, si sa meno sul contributo e sull'evoluzione dell'OKR e sulle strutture di base che consentono l'integrazione visuo-vestibolare. Per analizzare questi percorsi neuronali alla base dell'integrazione visuo-vestibolare, abbiamo sviluppato un setup utilizzando una preparazione occhio-cervello-labirinto di lampreda, che ha permesso di coordinare registrazioni elettrofisiologiche, stimolazione vestibolare con una piattaforma mobile e stimolazione visiva tramite schermi. Le lamprede mostrano una solida integrazione visuo-vestibolare, con informazioni optocinetiche elaborate nel pretetto che possono essere sottoregolate dal tetto. Gli input visivi e vestibolari sono integrati a diversi livelli sottocorticali. Inoltre, le saccadi sono presenti sotto forma di nistagmo. Pertanto, tutte le componenti fondamentali del controllo visuo-vestibolare dello sguardo erano presenti già agli albori dell'evoluzione dei vertebrati.

La comparsa di occhi che formano immagini ha consentito agli animali di utilizzare la vista per repertori comportamentali avanzati che richiedevano meccanismi per stabilizzare il mondo nella retina per prevenire il degrado dell'immagine1. Nei vertebrati, la stabilizzazione visiva si ottiene tramite due riflessi che si ritiene si siano evoluti in parallelo1,2. I movimenti della testa evocano spostamenti compensatori degli occhi mediati da segnali vestibolari attraverso il riflesso vestibolo-oculare (VOR). Nel riflesso optocinetico (OKR), il flusso ottico retinico viene restituito ai muscoli oculari, generando movimenti compensatori per stabilizzare l'immagine. Anche gli input somatosensoriali complementari contribuiscono alla stabilizzazione dell'immagine3,4. Inoltre le scariche corollari consentono al cervello di distinguere i movimenti della testa passivi da quelli generati attivamente5. Il VOR e l'OKR agiscono insieme per compensare il disturbo generato dai movimenti della testa e contribuiscono a un robusto controllo del movimento oculare. All'aumentare della velocità del movimento della testa il contributo vestibolare diventa dominante6,7.

Nonostante l’impatto che il movimento visivo ha sulla stabilizzazione dello sguardo, il contributo di questo sistema è stato il meno studiato rispetto al sistema vestibolare. Il substrato neuronale dell'OKR si trova nell'area pretettale/sistema ottico accessorio nei vertebrati studiati8,9, ma i meccanismi neuronali attraverso i quali il movimento visivo a grande campo genera l'OKR e la sua origine evolutiva sono poco conosciuti. Il VOR, invece, è apparso molto presto durante l'evoluzione dei vertebrati e, sebbene possano esistere diverse configurazioni specie-specifiche, il circuito disinaptico che converte l'informazione vestibolare nell'appropriato movimento oculare compensatorio è presente in tutti i vertebrati10.

La stabilizzazione dello sguardo rappresenta un comando motorio primordiale, pochi studi hanno tuttavia affrontato il contributo derivante dalle interazioni VOR e OKR. L'integrazione visuo-vestibolare è stata analizzata principalmente a livello della corteccia e del cervelletto11, piuttosto che concentrarsi sull'elaborazione sottocorticale fondamentale per il VOR/OKR. Qui analizziamo i movimenti oculari stabilizzanti nella lampreda, il più antico vertebrato esistente, e le vie neuronali responsabili dell'integrazione multisensoriale. Sebbene con piccole differenze nell'organizzazione della retina rispetto agli gnatostomi12, le lamprede hanno occhi da fotocamera ben sviluppati che formano immagini e l'organizzazione dei muscoli oculari e dei nuclei motori è notevolmente simile a quella di altri vertebrati1,13,14,15. Presentano VOR16 e un sistema vestibolare ben sviluppato, caratterizzato da un labirinto con due canali semicircolari (anteriore e posteriore) considerati omologhi alle loro controparti gnatostomiche, mentre mancano di un canale orizzontale laterale17,18,19. Tuttavia, le lamprede hanno un sistema di condotti orizzontali che fornisce informazioni vestibolari anche nel piano di imbardata, che sembra essersi evoluto parallelamente al canale orizzontale dello gnatostomo17,18,19. Il labirinto della lampreda è quindi in grado di generare movimenti compensatori degli occhi e del corpo nel piano di imbardata utilizzando la stessa architettura del circuito cerebrale responsabile delle rotazioni di rollio e beccheggio20. Non è ancora chiaro se le lamprede abbiano movimenti oculari optocinetici. Il fatto che abbiano una rappresentazione retinotopica sia nel tetto che nella corteccia visiva e un controllo preciso dei movimenti oculari dal tetto suggerisce che la visione può contribuire alla stabilizzazione dello sguardo21,22,23,24,25,26.